Рептилии – экзотермные животные, температура их тела
поддерживается за счёт факторов внешней среды и они не имеют более или менее значимого
эндогенного термостатирующего механизма. Однако при этом оказывается, что рептилии могут
удерживать температуру своего тела на сравнительно постоянном и высоком уровне.
Давно известно о влиянии температуры на поведение рептилий.
Если температуры недостаточно высоки, они греются на солнце, используя как хорошо
прогреваемые предметы (камни и т.п.), так и всевозможные специальные позы: змеи, например,
"расплющиваются", значительно увеличивая этим нагреваемую поверхность, и располагают тело
перпендикулярно солнечным лучам, что увеличивает эффективность нагрева. При высоких
температурах пресмыкающиеся используют большой арсенал поведенческих реакций для того,
чтобы избежать перегрева. Различные формы активности пресмыкающихся протекают в различных
температурных диапазонах. Даже успех охоты за добычей в значительной степени зависит от
уровня температуры тела.
Известно также о связи температуры тела с
морфологическим строением покровов.
Влияет температура и на различные физиологические отправления
организма: скорость роста и развития, линьку, переваривание корма, которые успешно протекают
лишь в определённых температурных условиях. Кроме того, огромное значение имеет температура
в процессах ово- и сперматогенеза, а также при протекании беременности и инкубации яиц.
Географическое распространение рептилий в значительной степени
зависит от климатических условий и, в частности, от температурных факторов.
Эти и многие другие обстоятельства дают возможность считать
температуру одним из важнейших, а может быть и первостепенным по важности фактором, влияющим
на все стороны жизнедеятельности рептилий.
2. Термофизиологические показатели у рептилий
2.1. Добровольные и предпочитаемые температуры тела
Говоря о термофизиологических характеристиках рептилий,
необходимо прежде всего определить такое важное понятие, как "активное состояние". Активное
состояние – состояние противоположное ночному покою. В течение активности рептилии заняты
регулированием температуры тела, добыванием воды и пищи, социальными контактами, размножением,
либо просто отдыхают. В течение одного суточного цикла можно выделить обычно период активного
состояния и период ночного покоя. Правда, иногда этот цикл завершается значительно быстрее суток
и тогда мы говорим о полициклической активности.
Теперь можно перейти непосредственно к термфизиологическим
характеристикам рептилий.
Добровольные температуры тела – температуры тела, при которых
рептилии встречаются в активном состоянии. Следует отметить, что в течение суток есть ряд периодов,
которые нельзя отнести к активному состоянию, в то время как двигательная
активность у рептилий имеет место. Это "переходные"
периоды, когда пресмыкающиеся нагреваются от низкой ночной температуры до температуры активного
состояния, или когда они остывают вечером перед уходом в убежища.
Предпочитаемые температуры тела – диапазон
температур тела, в котором рептилии, имея широкий выбор температурных условий,
проводят наиболее длительное время (исключая периоды вынужденного покидания этой температурной
зоны при добывании пищи, коммуникациях и других формах поведения, обусловленных экзо- и
эндогенными факторами). В этом диапазоне у рептилий наименее интенсивно функционируют специальные
поведенческие и физиологические механизмы нагревания и охлаждения, успешно и в оптимальном режиме
совершается обмен веществ, переваривание корма и т.п. Диапазон добровольных температур может иметь
ширину от 30° C (10-40°C), например, у гекконов Gehyra, до 6-10°C у таких ящериц как
ушастые и песчаные круглоголовки и сетчатые ящурки. Диапазон предпочитаемых температур тела у
рептилий неширок, видоспецифичен, не зависит от области распространения и сезона. Однако, внутри
этого узкого диапазона можно наблюдать некоторые различия. Так, сытые змеи предпочитают более
высокие температуры, чем голодные и эти температуры тем выше, чем больше съедено корма. Крoме
того у живородящей ящерицы
показано, что в разное время сезона предпочитаемая температура
меняется в среднем от 27.3 до 32.4° C. Предпочитаемые температуры могут иметь значения
примерно от 28-32°C у некоторых змей (Natrix maura, Acanthophis antarcticus и др.
австралийские Elapidae) и ящериц (Heteronotia binoei,
сцинковый геккон,
живородящая ящерица и др.)
до 38-42°C (пустынная игуана, практически все Agamidae, Iguanidae, Teiidae).
Таким образом, необходимо сделать важный вывод:
все рептилии, даже
те, которые встречаются на поверхности при достаточно низких температурах, ежедневно в течение
более или менее длительного времени греются, удерживая температуру тела на достаточно высоком
уровне.
Продолжительность периода времени с добровольными температурами
в течение суток, года и отдельных сезонов играет важную роль в экологии рептилий, определяя
возможность для данного вида добыть необходимое количество пищи и воды, реализовать
спаривание и т.п. Период с предпочитаемыми температурами тела определяет возможность
нормально переваривать корм, ассимилировать полученные питательнее вещества, полинять,
осуществить гаметогенез и беременность.
Адаптации к аридным (жарким и засушливым) условиям чаще
всего требуют расширения
диапазона добровольных температур. Ширина его явно имеет адаптивное значение. При сравнении
этой величины у двух ящериц рода Tropedirus оказалось, что у T. albemarlensis, обитающей в климате с
большим числом облачных дней, этот диапазон шире, чем у Т. peruvianus, условия обитания которой
значительно более стабильны. То же отмечено и для
ящериц рода Acanthodactylus. Расширение диапазона добровольных температур также наблюдается
у пресмыкающихся высокогорий и высоких широт.
2.2. Температурная выносливость
В природных условиях рептилии значительно чаще
сталкиваются с опасно высокими температурами, чем с опасно низкими, поскольку активность большей
части видов лежит в непосредственной близости от этого температурного уровня.
Критический максимум температуры тела – уровень
температуры тела, при котором
наступает резкое расстройство координации движений, судороги. Изменения, происходящие в
это время в организме часто бывают необратимыми и ведут к гибели животных.
В естественных условиях достижение температурой тела критического максимума – редкое явление.
Критический максимум является объективным видоспецифичным показателем.
Может показаться логичным, что у аридных дневных видов
ящериц критический максимум всегда высокий: у пустынной игуаны – 47.5°C,
у Uta stansburiana – 48.4°C, у ушастых и песчаных круглоголовок 48-50°C, у ночных видов
он заметно ниже: y Xantusia vigilis – 40-44°C, у
сцинкового геккона – 41-43°C.
Однако, сетчатая ящурка, обитающая совместно с ушастыми и песчаными круглоголовками и
встречающаяся, практически, в одно с ними время суток, имеет критический максимум всего 44°C,
т.е. сходный со сцинковым гекконом! Серый геккон, который даже самое жаркое время суток проводит
на стволах саксаула или песчаной акации при высоких температурах среды имеет критический максимум
такой же как и у сцинкового геккона, который не сталкивается с высокими температурами.
Также мало критический максимум связан с предпочитаемыми температурами.
При одинаковом критическом максимуме
отмечены разные предпочитаемые температуры у сцинкового (27.5-33.0°C) и серого
(36-40°C) гекконов. При одинаковом критическом максимуме песчаные и ушастые круглоголовки
имеют разные предпочитаемые температуры (соответственно 40-43°C и 37-42° C). Вместе с тем,
при сходных предпочитаемых температурах у сетчатой ящурки (36-41°C) и ушастой круглоголовки
(37-42°C), их критические максимумы различны. Очевидно, критический максимум в меньшей
степени зависит от условий обитания и в большей – от систематического положения группы.
Так, наиболее высокие критические максимумы из ящериц у агамид и игуанид, а наиболее низкие –
у сцинцид и гекконид. У змей температурная выносливость обычно ниже, чем у большинства ящериц.
Так, для Coluber constrictor и Masticophis flagellum критический максимум составляет 42.4°C,
для Arizona elegans 41.8°C, для Crotalus cerastes 41.6°C.
Не исключено, однако, что в ряде случаев величина критического
максимума может несколько изменяться при адаптациях к различным условиям. Так, на трёх видах
анолисов показано, что температурная выносливость у них уменьшается с повышением высоты обитания
популяции ящериц.
Температурная выносливость утром и вечером ниже, чем в середине
дня, что может иметь некоторое адаптивное значение. Это показано на черепахах
Chrysemys picta, а также на песчаной круглоголовке.
Критический минимум для большинства ящериц
и змей составляет 2-4°. Однако величина его у некоторых низкоширотных видов может оказаться
довольно высокой. Так для Anolis carolinensis она в определённых условиях акклимации может
быть 15.5-16.5°C.
Следует отметить, что у рептилий критическая температурная
выносливость связана также с температурой акклимации, т.е. той температурой, при которой
содержали животное до опыта.
Правообладатель: Живая Вода®
Любые способы полного
или частичного копирования и публикации данного текста и
иллюстраций без письменного разрешения администрации
интернет-ресурса vitawater.ru запрещены.
